Температура и цвет восприятие человека
По специфике нашей деятельности, нам часто задают вопросы: «На какую температуру эта куртка, ботинки или носки?» Дело в том, что на восприятие человеком окружающей температуры влияет множество факторов, ниже мы разберем особо важные показатели.
Ботинки, куртка или термобелье на красивом ярлычке которых красуются цифры -30 или даже -40, есть не что иное как рекламная ложь. Большинство потребителей таких брендов, как правило редко покидают приделы города и весьма смутно представляют что такое -40 когда у тебя нет возможности зайти в теплое помещение на протяжении всего дня, а то и нескольких недель.
Начнем с зон повышенного теплообмена с окружающей средой, таких как стопы ног, кисти рук и голова.
Голова это уникальный терморегулятор человеческого организма в жару и холод. В холодных условиях через голову теряется до 30-35% процентов тепла. Это связано с большой площадью и относительно слабым кровообращением. По той же причине, слабого кровообращения из-за тонких капиллярных сеток, нужно утеплять кисти и стопы. Причем важно помнить о том, что при использовании натуральных материалов, не изолированных синтетикой, риск получить гипотермию возрастает. Чушь, скажите вы! Аа как же любимые бабушкины носки и свитер аля В. С. Высоцкий в фильме «Вертикаль». Что может быть теплее? Так вот это заблуждение пришло из советского альпинизма, в то время синтетические материалы только начинали развиваться и до конца не был понятен их потенциал. Технологии тогда были достаточно примитивны, по сравнению с сегодняшним днем.
Что бы понять как работают современные технологии в текстильной промышленности и почему они зачастую не совмещаются с натуральными материалами, давайте разберем несколько примеров. Пример первый, яркий, болезненный, но имеющий место. Человек едет первый раз в альплагерь, приходит и покупает себе, хорошее термобелье, например Sivera. Как мы знаем основная задача «термухи» отводить влагу от кожи, но наш начинающий альпинист одел под неё хб трусы. п получилось следующее: при активной деятельности термобелье работала на полную и отводила влагу, а хлопок абсорбировал в себя как губка. птог такой ошибке страшные раздражения и натертости промежности.
Тоже самое когда вы берете современный ботинок и надеваете в него, старый вязанный шерстяной носок. птог, носок впитывает в себя пот и набивает ногу до кровавых мозолей, а при отрицательной температуре можно легко заработать обморожение.
Теперь важный момент почему шансов получить термотравму используя натуральные материалы больше, нежели при эксплуатации современных материалов. Дело в том, что мокрая кожа остывает на 30% быстрее, чем сухая. Следовательно, при одинаковой температуре окружающей среды человек с мокрой кожей, будет ощущать более низкую температуру, нежели челок с сухой кожей. Это один из основных факторов влияющих на термовосприятие. Так же стоит учитывать: пол, возраст, влажность воздуха, скорость ветра, заболевания, гастрономические пристрастия, телосложение, вредные привычки и как бы это не казалось парадоксальным личный опыт.
Пол. Особенности расположения внутренних органов мужчины и женщины требуют особого внимания к области поясницы у женщин и ягодичных мышц у мужчин. Ведь не зря такие производители снаряжения как Marmot, включают в свою линейку женские спальники. пх отличия от мужского, заключается не только в размере и цвете. В женском спальном мешке утеплитель распределен таким образом, что в области спины и поясницы утеплителя больше, что позволяет увеличить термоизоляцию женских внутренних органов.
Возраст. С годами организм стареет, и уровень внутренней терморегуляции снижается.
Соответственно юноша 25лет и старец 85годов воспринимают окружающую температуру по разному, молодому организму требуется меньше энергии для терморегуляции.
Влажность воздуха. Влажность имеет большое влияние на восприятие температуры человеком. Так незаметные для сухого сибирского мороза -20 -25 превращаются в сущий ад, когда вы ощущаете эту температуру, на побережье.
Скорость ветра. Сила ветра прямо пропорционально влияет на восприятие температуры. Таблица показывает корреляцию ошушения температуры при различной скорости ветра.
| Таблица зависимости охлаждения от скорости ветра | |||||||||
| 9 кмч | 18 кмч | 27 кмч | 37 кмч | 46 кмч | 55 кмч | 65 кмч | 74 кмч | 83 кмч | |
| -29oC | -32 | -43 | -50 | -55 | -58 | -61 | -63 | -64 | -65 |
| -26oC | -29 | -40 | -46 | -51 | -54 | -57 | -59 | -60 | -61 |
| -23oC | -26 | -36 | -42 | -47 | -50 | -53 | -55 | -56 | -56 |
| -20oC | -23 | -32 | -38 | -43 | -46 | -49 | -50 | -51 | -52 |
| -18oC | -20 | -30 | -35 | -39 | -42 | -45 | -46 | -47 | -47 |
| -15oC | -17 | -26 | -31 | -35 | -37 | -40 | -41 | -43 | -43 |
| -12oC | -14 | -22 | -27 | -31 | -34 | -36 | -37 | -38 | -39 |
| -9oC | -11 | -16 | -23 | -27 | -30 | -31 | -32 | -34 | -34 |
| -7oC | -8 | -16 | -20 | -23 | -26 | -28 | -28 | -29 | -30 |
| -4oC | -5 | -12 | -16 | -19 | -21 | -23 | -24 | -25 | -25 |
| -1oC | -2 | -8 | -12 | -15 | -17 | -19 | -20 | -20 | -21 |
| 2oC | -5 | -8 | -11 | -13 | -14 | -15 | -16 | -17 | |
| 4oC | 3 | -3 | -5 | -7 | -9 | -10 | -11 | -11 | -12 |
| 7oC | 6 | 1 | -1 | -3 | -5 | -6 | -6 | -7 | -8 |
| 10oC | 7 | 2 | 1 | -1 | -2 | -3 | -4 | -4 | -5 |
Заболевания. Не вдаваясь в медицинские термины и подробности, ситуация выглядит примерно следующим образом. У человеческого организма есть запас внутренней энергии, часть ее тратится на терморегуляцию, часть на дыхание и тд. При заболевании часть этой энергии уходит на борьбу иммунитета с этим заболеванием. Следовательно, люди с серьезными хроническими заболеваниями мерзнут сильнее, чем здоровый человек того же пола, комплекции и тд.
Гастрономические пристрастия. Разные продукты имеют разную калорийность. Кроме того для расщепления на калории скажем вареного яйца, уйдет больше энергии чем при расщеплении того же куска сала.
Телосложение. Человек с большим объемом имеет больший запас тепла. Так крупные люди менее восприимчивы к холоду, чем люди худощавого телосложения.
Вредные привычки и холод. Курение сужает сосуды, и крови сложнее по ним «разносить» тепло. Алкоголь наоборот расширяет сосуды и ускоряет кровообращение, но «греет» он весьма обманчиво, так как при употреблении алкоголя на холоде разгоняется кровь из внутреннего круга кровообращения, на внешний. В человеческом организме есть два круга кровообращения, «большой» и «малый». Большой снабжает кровью и соответственно теплом конечности человека и мышечные ткани. Малый же снабжает внутренние органы. Где вырабатывается и хранится теплоэнергия человека. Поэтому после употребления алкоголя ненадолго возникает ощущения тепла, которое довольно быстро проходит. В этот момент кровь из малого круга разгоняется по внешнему, и в целом организм охлаждается. Вывод простой, согревайтесь горячими напитками, а не горячительными.
Личный опыт. У человека, который систематически оказывается в холодных условиях, организм более адоптирован к таким условиям, нежели чем у брата сидящего безвылазно в офисе.
Выбирая себе одежду, обращайте внимание на количество утеплителя и его качество, на то в каких погодных условиях вы будите ее эксплуатировать и на ваше личные ощущение и восприятие температуры окружающей среды. Ведь никто не знает вас лучше чем вы сами.
Chud0
4 ноября 2011
Источник
В быту распространено мнение, что искусственный свет может быть «тёплым» и «холодным». Речь идёт, прежде всего, об оттенках светового излучения. Понятие «температура света» (или «цветовая температура») действительно имеет важное значение для светодизайна в интерьере. Но так ли на самом деле холодны «холодные» оттенки света? И как выбрать температуру света для конкретного помещения? Давайте разбираться.
В чем измеряют цветовую температуру?
Данное понятие относится к физике. Учёные давно установили, что каждый цвет имеет свою «температуру», которая измеряется в Кельвинах (К). Этот параметр указывают на упаковках ламп. Нулём цветовой температуры (0 Кельвинов) обладает абсолютно чёрный цвет (черное тело).
- Тёмно-красный оттенок приобретет абсолютно чёрное тело, если его нагреть до температуры 800 К (что соответствует 527°С).
- Ярко-красный цвет соответствует температуре 1300 К (или 1027°С). В реальной жизни данное явление можно наблюдать при нагревании некоторых металлов.
- Оранжевый цвет — 2000 К (или 1727°С). Такой свет даёт свеча или раскаленные угли.
- Жёлтый цвет — 2500 К (или 2227°С). Его можно наблюдать при восходе солнца.
- Белый цвет — 5500 К (или 5227°С). Он соответствует цвету солнца в полдень.
- Голубой цвет — 9000 К (или 8727°С). Это цвет термоядерной реакции, которую в жизни увидеть практически невозможно.
Факт № 1. Как видим, на самом деле те цвета, которые в быту считаются «холодными» (белый, голубой), получаются от максимально горячих тел.
Стоит заметить, что лампы не нагреваются до таких температур, а величина в Кельвинах — сравнительный условный показатель.
Как это работает в обычной жизни?
Данный температурный принцип работает при производстве источников света и их выборе для применения в интерьерах. Все лампы имеют определённую температуру.
При выборе источников света необходимо знать, какая температура соответствует тому или иному оттенку. Для некоторых зон в интерьере дизайнеры рекомендуют применять лампы соответствующей цветовой температуры.
| Цветовая температура, K | Оттенок | Применение |
| 2500–3000 | Тёплый оранжевый | Уютная вечерняя атмосфера в спальне, гостиной. Освещение обеденного стола. Торшеры, бра, прикроватные светильники. |
| 3000–4000 | Тёплый желтоватый | Комфортный и расслабляющий свет для жилых комнат. Чаще всего такую температуру используют в лампах люстр и настенных светильников. |
| 4000–5000 | Нейтральный белый | Дневной свет для жилых комнат, кухни, рабочих мест офисов, уголков для чтения. Подходит для потолочных и подвесных светильников. |
| 5000–6500 | Голубоватый | Такую цветовую температуру не используют в доме. Чаще применяют в ювелирных магазинах, музеях. |
Факт № 2. Для определённых зон в доме или квартире, а также под конкретные ситуации (для гостиной — приём гостей, романтический ужин и т. д.) подбирают источники света с наиболее комфортным оттенком и соответствующей цветовой температурой.
Цветовая температура источника света и восприятие её оттенков
Комбинируя источники освещения с разной температурой в пределах одного помещения, можно изменять цветовое восприятие предметов в интерьере. Но не увлекайтесь! Важно следить за гармоничностью цветов, так как в противном случае может получиться «цветовая дискотека», которая будет раздражать глаза. Да и неудачный светодизайн покажет вкус хозяина квартиры не с лучшей стороны.
- Красный цвет можно смягчить за счет тёплого оранжевого оттенка света (2500–3000 К).
- Оранжевый цвет (интенсивный) превращается в нежный и пастельный с помощью тёплого желтоватого оттенка (3000–4000 К).
- Жёлтый цвет станет серым и невыразительным, если использовать лампы с голубоватым оттенком (5000–6500 К).
- Зелёный цвет можно смягчить до салатового посредством тёплого оранжевого света или придать оттенок морской волны, использовав яркий голубоватый свет.
- Синий цвет наиболее адекватно смогут передать источники света нейтрального белого оттенка.
- Фиолетовый цвет при желтоватом оттенке освещения превратится в красный, поэтому его освещают с высокими показателями цветовой температуры.
Совершив ошибку при выборе лампы определенной цветовой температуры, вы можете существенно изменить цветовое восприятие интерьера.
Факт № 3. Наши глаза различают около 10 млн. различных оттенков, поэтому от освещения напрямую зависит, как мы будем воспринимать цвет предметов интерьера.
Что такое индекс цветопередачи?
Свет может изменять яркость и насыщенность цветов в помещении. Такое явление называют метамеризмом.
Каждая лампа обладает определенной цветопередачей, которая на упаковке обозначается индексом Ra (или CRl). Данный параметр источника определяется его способностью максимально точно передавать цвета освещаемого объекта. Лучшего результата вы добьетесь, используя лампы с индексом цветопередачи от 80 Ra и выше. Это позволит всем цветам интерьера выглядеть наиболее естественно.
| Характеристика | Коэффициент | Примеры ламп |
|---|---|---|
| Эталон | 99–100 | Лампы накаливания, галогенные лампы |
| Очень хорошая | Более 90 | Люминесцентные лампы с пятикомпонентным люминофором, Лампы МГЛ (металогалогенные), современные светодиодные лампы |
| Очень хорошая | 80–89 | Люминесцентные лампы с трехкомпонентным люминофором, светодиодные лампы |
| Хорошая | 70–79 | Люминесцентные лампы ЛБЦ, ЛДЦ, светодиодные лампы |
| Хорошая | 60–69 | Люминесцентные лампы ЛД, ЛБ, светодиодные лампы |
| Посредственная | 40–59 | Лампы ДРЛ (ртутные), НЛВД с улучшенной цветопередачей |
| Плохая | Менее 39 | Лампы ДНат (натриевые) |
Факт № 4. Различные типы ламп, обладая одинаковой цветовой температурой, могут передавать цвета по-разному. Индекс цветопередачи определяет степень отклонения цвета предметов интерьера от его настоящего при освещении той или иной лампой.
Цветовая температура и наши эмоции
Температура света способна напрямую влиять на психологическое состояние человека.Так, теплые оранжевые и желтоватые оттенки лучше всего использовать для утра, так как они способствуют мягкому пробуждению, настраивают на положительный лад и стимулируют деятельность. Также эти оттенки хороши для применения в вечернее время из-за их успокаивающего эффекта.
Источники света с нейтральным белым идеальны для помещений, в которых проводят большое количество времени, работают в течение длительного срока. Такие оттенки наиболее соответствуют полуденному солнечному свету, поэтому организм воспринимает такое освещение как сигнал к активной деятельности.
Лампы с высокой цветовой температурой нельзя использовать долгое время, так как они обладают чрезвычайно активизирующим воздействием на психику человека. При краткосрочном использовании такой свет стимулирует организм. А при долгосрочном возможен обратный эффект — торможения, депрессии.
При низком уровне освещенности (мало света), то есть при «теплом свете» (Тцв=3000 К), человек лучше чувствует себя, это наиболее комфортная температура для человека. Если освещенность будет высокая (>700 лк), то появится дискомфорт и боль в глазах. И наоборот: Тцв=5000 К — комфортно от 700 лк до 2500 лк, но при освещенности менее 150 лк свет будет восприниматься тревожно (лунный свет).
Факт № 5. Температура света влияет на психологическое состояние человека, создаёт определённую атмосферу в помещении, активизирует работу организма или, напротив, расслабляет.
Человеческий глаз устроен таким образом, что способен улавливать малейшие отклонения цветовой температуры. Причем их диапазон чрезвычайно широк — от 2500 до 10000 К. Изменения данного показателя влияют на наше эмоциональное и психологическое состояние, работоспособность. Именно поэтому при создании гармоничного и комфортного освещения нельзя пренебрегать фактами, приведёнными в этой статье.
В дальнейших публикациях мы познакомим вас с не менее важными особенностями светодизайна, которые позволят вам создавать комфортные и эстетичные интерьеры. Подписывайтесь на обновления нашего блога и черпайте идеи для своих работ!
Источник
Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.
Дорогие читатели, в этой статье о цвете я не буду приводить аналогии с цифровым фотоаппаратом и фотошопом для «лучшего» понимания физиологии зрения, как не делал этого и в прошлой статье «О разрешении нашего зрения». Такой приём, при кажущемся удобстве, только усложнит картину мира и запутает вас. Буду вести рассказ последовательно и в меру сложно.
Предисловие: краткая теория цвета и света
Видимый диапазон.
Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны.
Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.
Цвет
характеризуется тремя величинами:
- — Тон
- — Насыщенность
- — Светлота
Тон — это разные цвета (разные длины волн): синий, красный, зелёный.
Насыщенность: розовый — это ненасыщенный красный.
Светлота:
розовый
— это светло-красный, а
бордовый
— тёмно-красный.
Спектр солнечного света.
Свет от солнца мы видим почти белым с лёгким смещением в жёлтый. Для удобства солнечный свет будем принимать за эталон. На графике выше видно, что атмосфера хорошо поглощает и рассеивает фиолетовую и синюю части спектра (теперь вы знаете, почему небо синее. Для лучшего понимания этого можно почитать про «Рэлеевское рассеяние»).
Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.
И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.
На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:
Начнём с общей структуры сетчатки.
И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:
Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.
«Как же так? Должно быть наоборот!» — скажете вы. Увы, так «распорядилась» эволюция.
По одной из гипотез
, фотороцепторы располагаются ближе к находящемуся сзади пигментному слою, в котором находятся ферменты, участвующие в регенерации фотопигментов.
По другой
— нашими очень далёкими предками были ланцетники, чьи глаза находились как бы внутри черепа и улавливали свет сквозь прозрачный скелет, соответственно фоторецепторы были направлены в сторону падающего света. В итоге по ходу всех шагов эволюции сетчатка «не захотела» разворачиваться).
Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.
Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:
- палочки(rods),
- колбочки(cones),
- фоторецепторы(ipRGC).
Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.
Колбочки содержат пигмент йодопсин в трёх вариациях. Каждый колбочковый пигмент состоит из
хромофора (производное ретинола(витамина А)) и опсина. Хромофор во всех колбочках одинаковый, в то время как опсин разный — это отличие как раз и задаёт разные спектры поглощения!
Немного о видах сигнала
Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.
Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.
При попадании кванта света на фоторецептор в нём происходит распад пигмента и последующий каскад реакций. Рецептор гиперполяризуется от -40мВ до -70мВ. Сигнал на выходе из рецептора не импульсный, а градиентный, т.е. его напряжение зависит от интенсивности света. В результате
прекращается
передача глутамата от фоторецептора на синапс биполярной клетки и начинается выход нейромедиатора с биполярной на ганглиозную клетку. С ганглиозной клетки выходит импульсный сигнал (потенциал действия ПД), он имеет постоянную амплитуду и длину импульса.
Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:
Пики поглощения колбочек:
- коротковолновые (S) — 426 нм,
- средневолновые (M) — 530 нм,
- длинноволновые (L) — 557 нм.
Обратите внимание на то, что выше указаны именно пики поглощения цвета. Т.е. каждая колбочка реагирует ещё и на соседние цвета с плавным спадом чувствительности.
Колбочки имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием. Например, свет с длиной волны 650 нм (красный) вызовет наибольшую реакцию у длинноволновых колбочек и совсем слабый ответ у средневолновых. Т.е. по аналогии — «зелёные» колбочки реагируют не только на зелёный, но и немного на соседние цвета.
Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.
Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.
Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.
Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!
Если осветить белую стену жёлтым и синим фонарями, в результате получится белый цвет. Так происходит по причине «широкополосной» активации колбочек, т.е. всего двумя цветами стимулируются все три типа колбочек и в итоге мы ощущаем белый цвет. По этому принципу работают белые светодиоды — сам излучатель даёт синий цвет, его накрывают жёлтым люминофором — получаем белый свет.
Интересная заметка в книге «Глаз, мозг, зрение» Дэвида Хьюбела на 179 стр.:
«В одной книге, посвященной ткацкому делу, в главе, излагающей теорию цвета, я нашел утверждение, что если вы смешаете в ткани желтые и синие нити, то получите зеленый цвет. На самом же деле получится серый цвет — по биологическим причинам.»
Маленькая загадка (ответ в спойлере ниже).
Вы видели в некоторых фильмах сцены, когда спецназ летит в вертолёте на задание, предположительно в тёмный лес или тёмное время суток, а в салоне всё освещено красным светом. Чтобы освежить память, можно пересмотреть такой эпизод в начале фильма «Хищник».
Вопрос
: зачем и почему именно красный?
Подсказка
: вернитесь немного назад и внимательно проанализируйте спектры поглощения рецепторов.
Ответ
Пик поглощения палочек находится практически в синей части спектра.
Пока вокруг всё залито красным — пигмент родопсин в палочках «не выгорает», но при этом можно более-менее комфортно работать используя зрение с помощью колбочек.
И когда наши спецы попадают в плохо освещённое место, то палочки моментально включаются в работу, потому что имеют полный запас родопсина. Т.е. при таком алгоритме поведения не нужно ждать 20-30 минут для полной темновой адаптации.
Ещё немного физиологии
Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):
- Фоторецепторы
- Горизонтальные клетки
- Биполярные клетки
- Амакриновые клетки
- Ганглиозные клетки
Горизонтальные клетки — отвечают за первичное усиление контраста изображения. Они собирают информацию с нескольких фоторецепторов и образуют первый этап
рецептивных полей
.
Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит
конвергенция
сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.
Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)
Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.
Теории цветового зрения
Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.
Первую теорию цветового зрения на рубеже 18-19 веков предложили, независимо друг от друга, Джордж Пальмер и Томас Юнг. Она получила название Трихроматическая теория.
Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).
Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.
Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.
Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.
Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.
Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.
Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.
Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.
Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.
Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.
Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:
- красный/зелёный
- жёлтый/синий
- чёрный/белый
После этих строчек некоторые из вас, кто хорошо шарит в фотошопе, уже начали о чём-то догадываться.
Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.
Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.
Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.
С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:
- короткие волны 426 нм
- средние волны 530 нм
- длинные волны 552 или 557 нм
Что за неразбериха с длинными волнами? Оказывается, возможны генетические различия в формировании пигментов для фоторецепторов, чувствительных к длинным волнам. Это было подтверждено экспериментами по трихроматическому уравниванию.
Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.
Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.
Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.
Порядок таков:
- разделение света на три базовых цвета — Трихроматическая теория
- преобразование трёх цветов в три опонентные пары — Опонентная теория
- интерпретация сигнала в латеральном коленчатом теле ЛКТ
- формирование цветового феномена в зрительной коре
Помню, что обещал не приводить аналогий с программами или устройствами, но на этом моменте придётся согрешить. Теория двухэтапного цветового зрения является полным аналогом конвертации цвета из системы RGB в систему LAB в фотошопе:
- RGB содержит три канала — в каждом по одному цвету
- LAB содержит три канала. Каналы a и b имеют по два цвета, а канал Lightness — чёрный и белый
Схема ниже показывает возможную организацию нейронных сетей при переходе от трихроматического этапа к оппонентному:
Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?
До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.
В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:
- V1
- V4
- V8
- VO
- LOC
- MT +
Сами механизмы обработки цвета (формирования цветового ощущения) до сих пор детально не описаны.
Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно 🙂
Литература:
Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение»
Стивен Палмер — «От фотонов к феноменологии»
Баарс Б., Гейдж Н. — «Мозг, познание, разум»
Джон Николлс, А. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс — «От нейрона к мозгу»
Ссылки:
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6866375
www.cell.com/fulltext/S0960-9822(08)01433-4
iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161180
en.wikipedia.org/wiki/Fovea_centralis
en.wikipedia.org/wiki/Photoreceptor_cell
Источник